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《動物學研究》微信公眾號——從地表到洞穴的水中精靈
2016-07-13 來源: 作者:杜麗娜、潘曉賦、蔣萬勝
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  在我們祖國的西南地區,有一片神奇的土地。這里山峰林立,溝壑縱橫;地面風光旖旎,奇秀多姿,地下暗河穿行變幻莫測;這就是著名的中國南方喀斯特地貌地區。在這里,一些代表性的區域組合已被收入聯合國教科文組織的《世界遺產名錄》,是我國重要的世界自然遺產地。對于大多數人而言,平??吹降耐皇强λ固氐孛驳钠嫣鼐坝^之美,卻很少有人注意到在這一片風光秀麗的土地上下交錯的復雜水網背后,孕育出了一群豐富而奇特的洞穴魚類資源。數百萬年以來,它們伴隨著喀斯特地貌形成所帶來的環境巨變而演化繁衍至今。為了適應洞穴生活,一些生活在其中的魚類從地表祖先演化出十分獨特的洞穴特征。它們有些全身透明、眼睛退化消失、觸須長長地伸向遠處,看起來宛如水中精靈,神秘高冷卻又呆萌可愛。 

   

  喀斯特地區地形地貌之一(云南羅平)(蔣萬勝攝) 

  提到洞穴魚類,人們首先想到的就是金線魚了,生活在云南、廣西和貴州等地的當地人對這個名字并不陌生。從分類上而言,金線魚是鯉科金線鲃屬魚類的統稱,為我國特有,僅分布在我國的西南喀斯特地區,目前記錄的有效種類超過50種,是鯉科魚類中種類最多的類群。之所以說金線鲃是中國洞穴魚類之中最具代表性的類群,除了其十分豐富的物種多樣性之外,更重要的是其豐富的形態多樣性。在云桂黔范圍并不太大的狹小分布帶中,既能看到與一般魚類無異的普通地表物種,也有完全典型的洞穴種類(無眼、白化等),同時還有許多介于兩者之間的中間類型。這種多樣性使它們成為研究動物地理演化、形態生態適應等的理想素材。 

 

 

 

  

表型多樣的金線鲃魚類(從上至下:滇池金線鲃,犀角金線鲃,安水金線鲃)(蔣萬勝 攝) 

  生活在云南滇池的金線魚是金線鲃屬第一個被描述的物種,它的學名叫滇池金線鲃,是是云南傳統的四大名魚之首,在昆明周邊久負盛名。滇池金線鲃身體黃褐色,側線處的鱗片較身體其它地方的鱗片明顯增大,并且,沿著側線有一列褐色的圓斑。在陽光充足的滇池流域,特別是在水質清澈的龍潭當中,滇池金線鲃游動時會在陽光的反射下形成一道道金光,宛如鱗片都用金絲裝飾過一般,因而得名“金線魚”。明代著名明地理學家、旅行家和文學家徐霞客游歷滇池時,在其《徐霞客游記·游太華山記》中這樣記述滇池金線鲃:“魚大不逾四寸,中腴脂,首尾一縷如線,為滇池珍味”。這也使得金線魚這一名字得以廣為流傳。 

   

  金線鲃屬魚類旗艦物種——滇池金線鲃(陳小勇 攝) 

  科學家曾經通過對代表地表種類的滇池金線、半洞穴種類的犀角金線鲃和完全洞穴種類的安水金線鲃進行全基因組測序,來試圖了解金線鲃屬魚類的物種演化和從地表到洞穴的適應過程。發生在新生代早期的印度板塊和亞歐板塊的碰撞是地球有史以來最為矚目的地質事件之一,它深遠地影響了亞洲的氣候環境,中國三大地理階梯的形成,以及現代河流水系的最終發育。這其中就包括受青藏高原協同抬升的云貴高原地區喀斯特地貌的演化和地下水網的形成。通過蘊藏在金線鲃魚類身上的基因變異并結合分歧時間的推斷,青藏高原第二次隆升以來(25-17Ma, 百萬年),西南喀斯特地貌大范圍發育,金線鲃屬物種的分化也自此變得尤為劇烈??λ固氐貐^隨處可見的地下暗河、溶洞等極易造成物種與外界之間的隔離,從而成就了金線鲃屬魚類成為鯉科魚類的種類最多的類群,而在這之后的一些湖泊的收縮與擴張則決定了生活在其中的金線魚種群數量的多少。 

  地表種類和洞穴種類相比,眼睛和體色等發生了最為明顯的變化。以眼睛為例,地表種類滇池金線的眼睛發育正常,晶狀體存在,視網膜細胞層次分明;而半洞穴種類犀角金線鲃眼睛明顯變小,晶狀體也相應縮小,視網膜細胞層次分明,但密度有所下降;到完全洞穴生活的安水金線鲃身上,從外觀來看,眼睛已徹底消失或僅殘存一個細小的眼點,晶狀體已缺失,視網膜細胞層次已不可辨,僅個別殘存。與之相對應的是,洞穴種類中一些視蛋白基因已經丟失,并伴隨著一些晶狀體基因的假基因化。皮膚的白化也是洞穴魚類最為明顯的形態特征之一,有些種類接近透明,血管和內臟團都清晰可見。在黑暗的環境中,由于沒有光照,色素生成的基因通路選擇壓力得到了放松。一些相關基因積累了的有害突變導致了色素合成途徑的受阻而出現白化的表型。研究還發現某些突變跟人類的白化病人的突變位點相同,這也使得洞穴魚類有望成為研究人類某些特殊疾病的一種理想的動物模型。 

   

  從地表到洞穴,眼睛的變化(右邊為眼部石蠟切片圖)(蔣萬勝 供圖) 

  通過洞穴金線鲃屬魚類基因組的研究發現,洞穴種類在視覺、聽覺等感官上出現了不同程度的退化,但在味覺方面卻得到了一定程度的加強。通過對味蕾的染色發現,洞穴種類頭部的味蕾數目較地表種類和半洞穴種類增多;而更有意思的是一些味覺相關基因的拷貝數也發生了相應的增加?;蛟S在適應洞穴極端而又單純的環境中,追逐獵物躲避敵害最為依賴的視覺、聽覺系統已變得沒那么重要,而攝食效率有關的味覺反而成為了生死存活的關鍵因子。在理解洞穴魚類不同感覺器官的適應和變化有時就好像我們經常鼓勵自己的那句話:“當上帝為你關閉了一扇門,它必定已經為你打開了另一扇窗”。 然而在經過了數百萬年演化之后的這一類特殊的魚類類群,在近幾十年來卻受到了人類活動前所未有的威脅。2004年科學家對滇池流域的滇池金線鲃的種群數量及分布進行調查時發現,由于水質污染、外來物種入侵等多種因素的綜合作用,它在滇池湖體中已經消失,僅在湖體周邊的龍潭和溪流中還保留著一些種群。一些其他高原湖泊如陽宗海中的陽宗金線鲃、撫仙湖中的撫仙金線鲃的情況也大同小異,而那些生活在極端狹小區域的洞穴金線鲃魚類的情況更是不容樂觀,如云南瀘西阿廬古洞的透明金線鲃,在旅游開發等多種作用的綜合下,其種群數量已急劇減少。中國科學院昆明動物研究所和云南省地理研究所曾于2009年聯合對阿廬古洞進行了幾天的考察,最后僅發現了2尾透明金線鲃的個體。鑒于洞穴魚類受危的普遍現狀,昆明動物所楊君興研究員團隊曾在Science上發文,呼吁更多人關注中國洞穴魚類的保護。 

    

2009年,中科院昆明動物研究所等開展的阿廬古洞透明金線鲃洞穴考察(蔣萬勝供圖) 

  為了拯救這一寶貴的魚類資源,自本世紀初,科學家們排除萬難,開展了對金線鲃屬魚類的搶救性保護工作。2007年,楊君興研究員團隊首先突破了滇池金線鲃的人工繁殖技術,并于2009年開始實現了滇池金線鲃人工增殖放流。到目前為止,中國科學院昆明動物研究所已先后10余次放流滇池流域滇池金線鲃魚苗180余萬尾,幫滇池金線鲃“回家”,以恢復其野外種群。通過對滇池金線鲃耳石的茜素紅及茜素紅絡合物標志放流種群監測發現,經過人工繁育之后的放流個體可以在滇池劣IV類水質中生存,如今在滇池沿岸開漁季節,漁民偶爾能為捕獲到一些金線魚個體而欣喜若狂。但這些回家的魚兒能否在滇池湖體中真正實現自我繁衍,建立穩定的種群,仍有待更多后續的監測。除滇池金線鲃外,科研人員還陸續完成了撫仙金線鲃和西疇金線鲃等人工馴養繁殖工作。  

    

滇池金線鲃胚胎發育過程(潘曉賦 供圖) 

  以滇池金線鲃人工繁殖為契機,楊君興團隊還提出的“海菜花—滇池金線鲃—背角無齒蚌”的土著物種立體濕地恢復模式,得到Science雜志的專文報道。這一模式強調了在濕地恢復過程中土著物種的重要性,已在國際上取得了較好反響??蒲腥藛T希望通過滇池金線鲃旗艦種人工繁殖、野外復壯、養殖推廣等多種方式相結合,充分發揮其社會、生態和經濟效益,創造保護與利用的可持續模式。同時也寄希望于通過對滇池金線鲃這一旗艦物種的保護模式,帶動更多的科學家、民眾、政府人員等參與到我國洞穴魚類這一獨特卻又十分脆弱的類群的保護中來。 我們希望通過不斷的努力,使得這一類經歷了數百萬年滄桑巨變的從地表到洞穴的水中精靈,不要在我們這一代的視野和記憶中遺憾地消失。 

    

“海菜花—滇池金線鲃—背角無齒蚌”立體修復模式得到Science報道 (蔣萬勝 供圖) 

   

  把滇池金線鲃送回家(蔣萬勝 供圖) 

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  本文作者杜麗娜助理研究員,在昆明動物博物館工作,從事淡水腹足類、魚類的分類及系統發育學研究,厘定物種的分類地位。并且參與科研成果科普化工作。E-mail: duln04@mail.kiz.ac.cn;潘曉賦副研究員,在中國科學院昆明動物研究所系統進化與生物地理學學科組工作,從云南土著特有魚類的人工馴養繁殖,種質資源保存、增殖放流及產業化開發的工作。E-mail:xiaofupan@163.com;蔣萬勝,博士,主要從事淡水魚類分類、生態與進化研究,是我國洞穴金線鲃基因組研究論文的共同第一作者, E-mail: jiangws@mail.kiz.ac.cn。對以上領域有興趣者可與作者聯系。 

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  Zoological Research (《動物學研究》)由中國科學院昆明動物研究所及中國動物學會共同主辦,由姚永剛所長/研究員擔任主編。關注請加微信號“ZoolRes”或掃描下方二維碼。 

   


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